2021年2月15日 星期一

有氧呼吸、無氧呼吸與發酵作用的異同?

有氧呼吸、無氧呼吸與發酵作用的異同?
在比較三者前先來說明甚麼是「呼吸作用」。呼吸作用是生物體把有機養分分解產生生物可以利用能量的過程,所以在國中時期會把呼吸作用的當作生物體內「溫和」的氧化作用,將有機物氧化釋出能量。所以只要是有生命現象的(原核、真核、自營、異營)都需要行呼吸作用產生能量維持生命。
我們先從演化的順序探討呼吸作用,原始生命的誕生初期為異營厭氧原核生物(生存在充滿食物來源的原始海洋中),在不需要氧氣、大量能量(去運動掠食)以及演化初期蛋白質酵素系統的簡單性,發酵作用看起來是最容易被演化出來的,因為發酵作用只分為兩大步驟,第一個是糖解作用(葡萄糖分解為兩個丙酮酸),第二個是丙酮酸的還原(丙酮酸還原為「乳酸」或「酒精加二氧化碳」二擇一),前者產生ATP與還原劑(NADH),後者還原丙酮酸讓糖解作用不會受到丙酮酸堆積而影響反應速率。所以發酵作用從原核演化到真核生物,需要的酵素沒有太大差異變化,也因此作用場所可以在細胞質中進行完畢,但因為是演化初期的生理現象,所以產生的ATP的量也是最少的。
當原始海洋中的食物來源越來越少,生物開始演化出較有效率的呼吸作用機制─無氧呼吸。許多原核生物演化出複雜的酵素系統與蛋白質,同時細胞膜也產生皺摺化。發酵作用第二個步驟(丙酮酸的還原)對生物來說並不是一個有效的養分利用途徑,所以演化出將丙酮酸分解氧化產生能量的模式─丙酮酸的分解。丙酮酸(三碳化合物)完全分解的過程中會產生許多電子載體(NADPH、FADH2)與少許的ATP,無氧呼吸最厲害的就是演化出電子傳遞系統,這些電子傳遞系統的組成元件附著或是鑲嵌於細胞膜上,當電子載體釋出電子經由這些元件傳遞時,會將胞內的質子打到細胞膜與細胞壁之間的空間(這些細胞膜皺褶與細胞壁之間的空間稱為周質空間或是間體),可以有限度地去累積質子。而質子因為濃度差異便會行便利性擴散作用,通過帶有ATP合成酶的通道蛋白,進而合成出ATP來。當然在電子傳遞系統中的電子最終會被非氧氣分子的物質(硫酸根離子)接受,以免去破壞細胞中的其他物質。所以無氧呼吸作用分為三個步驟,第一個步驟為糖解作用(葡萄糖分解為兩個丙酮酸),地點在細胞質中且產生少許ATP;第二個步驟為丙酮酸的分解(丙酮酸分解為二氧化碳)產生大量的電子載體與少許的ATP,此步驟原核生物地點在細胞質;最後一個步驟為電子傳遞與ATP的合成,是ATP產量最大的部分,此步驟原核生物地點在細胞膜。

同時也逐漸演化出可以適應高濃度的氧氣環境與利用氧氣當作電子傳遞系統的最後接收者。演化真核出生物過程中,這些能行有氧呼吸的細菌被一些生物吞噬產生內共生現象形成粒線體。所以有氧呼吸作用分為三個步驟,第一個步驟為糖解作用(葡萄糖分解為兩個丙酮酸),地點在細胞質中且產生少許ATP;第二個步驟為丙酮酸的分解(丙酮酸分解為二氧化碳)產生大量的電子載體與少許的ATP,此步驟原核生物地點在細胞質,真核生物在粒線體的基質;最後一個步驟為電子傳遞與ATP的合成,是ATP產量最大的部分,此步驟原核生物地點在細胞膜,真核生物在粒線體的內膜。
所以,以演化方向來看,是從發酵作用開始,經歷無氧呼吸最後才是有氧呼吸,這樣也可以解釋為什麼真核生物可以行有氧呼吸也可以在無氧狀態下行發酵作用(像是哺乳類肌肉細胞可行乳酸發酵,植物根部細胞可行酒精發酵);好氧、兼氧細菌(原核)可以行有氧呼吸也可以在無氧狀態下行發酵作用;兼氧或是厭氧原核生物可以行無氧呼吸的同時,也能行發酵作用。